Читалка - Об интеллекте

общих терминах о колончатой архитектуре, с существованием которой согласны все.) Слои внутри каждой колонки соединяются аксонами, которые идут вверх и вниз и соединяются синапсами по пути. Колонки не выделяются подобно колоннам с четкими границами – в кортексе нет ничего простого – но об их существовании можно догадываться исходя из нескольких фактов.

Одна причина – это то, что вертикально выровненные клетки в каждой колонке имеют тенденцию активизироваться в ответ на один и тот же стимул. Если мы взглянем поближе на колонки в V1, мы обнаружим, что некоторые отвечают на линейные сегменты, которые наклонены в одном направлении (/), а другие отвечают на линейные сегменты, наклоненные в другом направлении ( ). Клетки в  каждой колонке сильно связаны, именно поэтому колонка целиком отвечает на один и тот же стимул. В особенности, активные клетки в слое 4 заставляют становиться активными клетки в слоях 2 и 3, что затем приводит к активизации клеток в слоях 5 и 6. Активность распространяется вверх и вниз по клеткам колонки.

Другая причина, почему мы говорим о колонках, лежит в том, как формируется кортекс. У эмбриона единственная клетка-предшественник мигрирует из внутренней полости мозга туда, где формируется кортекс. Каждая из этих клеток делится и создает около сотни нейронов, называемых микроколонкой, которые по вертикали соединяются так, как я только что описал. Термин колонка часто неточно используется только для описания различных феноменов; он может ссылаться на вертикальные соединения или на специфические группы клеток от одного и того же предка. Используя последнее определение, мы можем сказать, что в человеческом кортексе приблизительно несколько сотен миллионов микроколонок.

Чтобы увидеть эту колончатую структуру, вообразите отдельную микроколонку толщиной в человеческий волос. Возьмите тысячи волос и отрежьте от них очень короткий сегмент – скажем, высотой с букву i без точки. Выровняйте эти волоски или колонки и склейте

их в виде очень плотной кисточки. Затем создайте слой из длинных, очень тонких волос – представляющих аксоны из слоя 1 – и приклейте их горизонтально поверх слоя из коротких волосинок. Это похожий на кисточку слой является очень упрощенной моделью маленькой кортикальной области. Информация течет в основном в направлении этих волос: горизонтально в слое 1 и вертикально в слоях со второго по шестой.

Есть еще одна деталь о колонках, которую вам необходимо знать, и затем мы приступим к тому, для чего это все. При близком рассмотрении мы видим, что как минимум 90 процентов синапсов на клетках в каждой колонке приходит извне этой колонки. Некоторые соединения приходят от соседних колонок. Другие приходят с другой половины мозга. Как же мы можем говорить о значимости колонок, если так много кортикальных соединений распространяются вбок на больших расстояниях?

Ответ в модели «память-предсказание». В 1979, когда Вернон Монткастл указал, что существует единый кортикальный алгоритм, он  также предположил, что кортикальные колонки являются базовым вычислительным модулем кортекса. Однако, он не знал, какую функцию выполняют колонки. Я верю, что колонки являются базовым модулем предсказания. Чтобы колонка могла предсказать, когда она должна активизироваться, она должна знать, что происходит в других местах – отсюда синаптические соединения с различных направлений.

Скоро мы вдадимся в детали, но вот обзор того, почему нам надо знать этот вид соединений в мозге. Для предсказания следующей ноты в песне вам нужно знать название песни, в каком месте песни вы находитесь, сколько времени прошло с момента последней ноты и какая была последняя нота. Большое число синаптических соединений,  соединяющих клетки в колонках с другими частями мозга обеспечивает каждую колонку контекстом, который ей нужен для того, чтоб предсказать ее активность во множестве различных ситуаций.

* * *

Следующее, что нам необходимо рассмотреть – как эти маленькие

кортикальные области (и их колонки) посылают и получают информацию вверх и вниз по кортикальной иерархии. Сначала взглянем на восходящий поток, который имеет относительно прямой маршрут, отображенный на рисунке 7. Вообразите, что мы смотрим на кортикальную область с ее тысячами колонок. Рассмотрим в большом масштабе только одну. Сходящаяся информация от нижестоящих областей всегда приходит в слой 4 – основной входной слой. По пути входные пути формируют соединения в слое 6 (мы увидим позже, почему это существенно). Клетки слоя 4 затем посылают проекции вверх к клеткам в слоях 2 и 3 внутри колонки. Когда колонка отправляет информацию вверх, большинство клеток слоев 2 и 3 посылают аксоны ко входному слою колонок следующей вышестоящей области. Таким образом информация течет от области к области вверх по иерархии.

Информация, идущая вниз по кортикальной иерархии имеет менее прямой маршрут, что изображено на рисунке 8. Клетки слоя 6 являются отправителями нисходящих соединений колонки и проецируются на слой 1 в иерархически нижестоящих областях. В слое 1, аксон распространяется на большие дистанции в низших кортикальных областях. Таким образом информация, текущая вниз по иерархии от одной колонки имеет возможность активизировать множество колонок в нижестоящей области. В слое 1 очень мало клеток, но клетки слоев 2, 3 и 5 имеют дендриты в слое 1, таким образом клетки могут быть возбуждены обратными связями, идущими через слой 1. Аксоны, идущие от клеток в слоях 2 и 3 формируют синапсы в слое 5, когда они покидают кортекс, и, предположительно, возбуждают клетки в слоях 5 и 6. Таким образом мы можем сказать, что когда информация течет вниз по иерархии, ее путь более извилист. Она может разветвиться по множеству различных направлений через распределение в слое 1. Обратная информационная связь начинается с клетки в слое 6 в области, выше по иерархии; она распространяется по слою 1 в нижестоящих областях. Некоторые клетки в слоях 2, 3 и 5 в нижестоящих областях возбуждаются,