Категории

Читалка - Об интеллекте


кортикальные области (и их колонки) посылают и получают информацию вверх и вниз по кортикальной иерархии. Сначала взглянем на восходящий поток, который имеет относительно прямой маршрут, отображенный на рисунке 7. Вообразите, что мы смотрим на кортикальную область с ее тысячами колонок. Рассмотрим в большом масштабе только одну. Сходящаяся информация от нижестоящих областей всегда приходит в слой 4 – основной входной слой. По пути входные пути формируют соединения в слое 6 (мы увидим позже, почему это существенно). Клетки слоя 4 затем посылают проекции вверх к клеткам в слоях 2 и 3 внутри колонки. Когда колонка отправляет информацию вверх, большинство клеток слоев 2 и 3 посылают аксоны ко входному слою колонок следующей вышестоящей области. Таким образом информация течет от области к области вверх по иерархии.

Информация, идущая вниз по кортикальной иерархии имеет менее прямой маршрут, что изображено на рисунке 8. Клетки слоя 6 являются отправителями нисходящих соединений колонки и проецируются на слой 1 в иерархически нижестоящих областях. В слое 1, аксон распространяется на большие дистанции в низших кортикальных областях. Таким образом информация, текущая вниз по иерархии от одной колонки имеет возможность активизировать множество колонок в нижестоящей области. В слое 1 очень мало клеток, но клетки слоев 2, 3 и 5 имеют дендриты в слое 1, таким образом клетки могут быть возбуждены обратными связями, идущими через слой 1. Аксоны, идущие от клеток в слоях 2 и 3 формируют синапсы в слое 5, когда они покидают кортекс, и, предположительно, возбуждают клетки в слоях 5 и 6. Таким образом мы можем сказать, что когда информация течет вниз по иерархии, ее путь более извилист. Она может разветвиться по множеству различных направлений через распределение в слое 1. Обратная информационная связь начинается с клетки в слое 6 в области, выше по иерархии; она распространяется по слою 1 в нижестоящих областях. Некоторые клетки в слоях 2, 3 и 5 в нижестоящих областях возбуждаются,

и некоторые из них возбуждают клетки слоя 6, которые проецируют на слой 1 в еще более нижестоящих по иерархии, и так далее. (Если вы изучите рисунок 8, будет гораздо понятнее.)

Рисунок 7. Восходящие информационные потоки в кортикальную область

Вот предварительные сведения о том, почему информация распределяется по слою 1. Чтобы преобразовать инвариантное представление в конкретное предсказание требуется способность решать от момента к моменту, каким путем посылать сигнал, когда он распространяется вниз по иерархии. Слой 1 обеспечивает способ преобразования инвариантного представления в более детальное и конкретное представление. Как я говорил выше, вы можете вспомнить Геттисбергское послание либо в устной, либо в письменной форме. Общее представление идет по одному из двух путей, один для устной, другой для письменной речи. Аналогично, когда я слышу следующую ноту мелодии, мой мозг должен взять интервал, например квинту, и преобразовать ее к конкретной ноте, такой как До или Соль. Горизонтальные потоки активности по слою 1 обеспечивают механизм для этого. Чтобы высокоуровневое инвариантное предсказание распространилось вниз по иерархии и стало конкретным предсказанием, мы должны иметь механизм, который позволяет потокам паттернов ветвиться на каждом уровне. Слой 1 отвечает всем требованиям. Мы могли бы предсказать его необходимость, даже если бы мы не знали о его существовании.

Рисунок 8. Нисходящие информационные потоки в кортикальной области.

Последний анатомический штрих: когда аксоны покидают слой 6 чтоб уйти в другие места, они упаковываются в оболочку из белой жировой субстанции, называемой миелином. Эта так называемое белое вещество похоже на изоляцию электрических проводов в вашем доме. Оно помогает предотвратить искажение сигналов и повысить скорость их прохождения, увеличивая ее до двухсот миль в час. Когда аксоны покидают белое вещество, они входят в новую кортикальную колонку в слой 6.

* * *

В конечном счете есть еще один метод непрямой коммуникации

кортикальных областей.

Прежде чем я опишу его в деталях, я хочу напомнить вам об автоассоциативной памяти, которая обсуждалась в главе 2. Как вы помните, автоассоциативная память может быть использована для хранения последовательностей паттернов. Когда выход группы искусственных нейронов используется как обратная связь на входы всех нейронов, и к обратной связи добавляется задержка, то паттерны обучаются следовать один за другим в последовательности. Я верю, что кортекс использует тот же самый базовый механизм для хранения последовательности, хотя с небольшими дополнительными ухищрениями. Вместо того, чтоб формировать автоассоциативную память из нейронов, он формирует автоассоциативную память из кортикальных колонок. Выход всех колонок направляется к слою 1. Таким образом, слой 1 содержит информацию о том, какие колонки были только что активны.

Давайте пройдемся по элементам, как показано на рисунке 9. Уже давно известно, что особенно большие клетки в слое 5 в моторном кортексе (область M1) направляет прямые соединения к мышцам и моторным областям в спинном мозге. Эти клетки буквально приводят в действие мышцы и заставляют вас двигаться. Когда вы либо говорите, печатаете или выполняете какие то сложные действия, эти клетки возбуждаются скоординированным образом, заставляя ваши мышцы сокращаться.

Рисунок 9. Как текущее состояние и моторное поведение широко взаимодействуют через таламус.

Совсем недавно исследователи открыли, что гигантские клетки в слое 5 могут играть роль в поведении в других частях кортекса, не только в моторных областях. Например, большие клетки в визуальном кортексе проецируются на часть мозга, управляющую движением глаз. Таким образом, визуальные области кортекса, такие как V2 и V4, не только обрабатывают визуальную информацию, но также влияют на движение глаз, и следовательно на то, что вы видите. Большие клетки слоя 5 наблюдаются по всему неокортексу, во всех областях, претендуя на более значительную роль во всех видах движений.

В дополнение